Tumbuhan lumut yang dapat digunakan untuk mengobati penyakit hepatitis adalah

Tumbuhan lumut yang dapat digunakan untuk mengobati penyakit hepatitis adalah

Jawaban dari pertanyaan tumbuhan lumut yang dapat digunakan untuk mengobati penyakit hepatitis adalah Marchantia polymorpha. Postingan kali ini akan membahas tentang Marchantia polymorpha.

Salah satu tanaman penelitian klasik dalam biologi tanaman, Marchantia polymorpha , menarik perhatian sebagai sistem model baru. Kemudahan transformasi genetik dan proyek sekuensing genom telah menarik perhatian spesies ini. Di sini saya menyajikan penilaian menyeluruh tentang status taksonomi, anatomi dan morfologi perkembangan setiap organ dan jaringan gametofit dan sporofit berdasarkan tinjauan literatur dan pengamatan saya sendiri. Marchantia polymorpha telah menjadi subjek studi intensif selama hampir 200 tahun, dan informasi yang dirangkum di sini menawarkan sumber daya yang tak ternilai untuk studi masa depan di pabrik model ini.

 

Lumut hati Marchantia polymorpha adalah spesies yang hampir kosmopolitan yang ditemukan di sekitar habitat manusia di daerah beriklim sedang. Dimulai dengan filsuf Yunani seperti Aristoteles dan Theophrastus, spesies ini telah disebutkan dalam literatur herbal (dalam banyak kasus, sebagai ‘lichen’) jauh sebelum studi taksonomi tanaman modern diterapkan. Nama ‘lumut hati’ berasal dari bentuk lumut hati thalloid berbentuk hati seperti Marchantia. Pada Abad Pertengahan di Eropa, Marchantia dianggap berguna untuk mengobati penyakit hati berdasarkan ‘doktrin tanda tangan’, di mana tanaman yang menyerupai organ manusia dianggap berguna dalam mengobati penyakit pada organ itu. Pada abad ke-19, M. polymorpha sudah menjadi salah satu spesies yang paling banyak dipelajari dalam ilmu tanaman. Thallus berkembang, sporeling dan gemmaling telah terus digunakan selama hampir 200 tahun untuk mempelajari respon morfologi dan fisiologis untuk berbagai faktor lingkungan). Buku teks botani klasik memperlakukan spesies ini hampir secara eksklusif sebagai contoh khas lumut hati (atau lumut), mungkin karena pengaruh ‘bagan dinding Kny’ (1874–1911), yang menampilkan ilustrasi bagus dari spesies ini dan digunakan secara luas di Eropa dan Amerika Utara ( Kny 1890 , Stotler 1994 ).

 

Alat genetik dan genomik yang tersedia sejak akhir abad ke-20 telah membawa kemajuan besar dalam biologi tanaman berdasarkan model tanaman baru seperti tanaman berbunga Arabidopsis thaliana dan lumut Physcomitrella patens. Meskipun urutan kloroplas lengkap Marchantia dilaporkan bersama dengan tembakau, di depan tanaman lain, penelitian selanjutnya menggunakan Marchantia tampaknya telah tertinggal dari tanaman model lain karena keterlambatan dalam penerapan genetika molekuler dan genomik. Meskipun demikian, melalui pengembangan teknik eksperimental untuk transformasi  dan proyek pengurutan seluruh genom pada abad ke-21, M. polymorpha telah dihidupkan kembali sebagai tanaman model modern yang menawarkan banyak manfaat. Contohnya adalah siklus hidupnya yang pendek, kemudahan perbanyakan dan persilangan, frekuensi transformasi yang tinggi, haploidi dan ukuran genom yang kecil (sekitar 280 Mb). Selain itu, jaringan gen yang terlibat dalam banyak fenomena biologis dilestarikan dalam bentuk yang lebih sederhana daripada di tanaman darat lainnya. Lumut hati ( Marchantiophyta ), termasuk Marchantia , menempati posisi penting dalam filogeni tumbuhan darat dan dengan demikian berguna untuk mengeksplorasi keragaman dan universalitas berbagai fenomena biologis dari sudut pandang evolusioner.

 

Bagian dasar tubuh lumut hati sangat berbeda dari tanaman berbunga, yang mencerminkan tingkat perbedaan evolusioner antara kelompok-kelompok ini. Akibatnya, peneliti yang berfokus pada tanaman berbunga mungkin merasa sulit untuk terlibat dalam proyek berdasarkan Marchantia , sebagian besar karena kurangnya latar belakang keahlian dalam biologi lumut hati. Dalam tinjauan ini, filogeni, taksonomi, morfologi dan bidang penelitian M. polymorpha terkait dirangkum berdasarkan penelitian sebelumnya dan pengamatan baru. Sejumlah besar informasi berdasarkan sejarah penelitian yang panjang akan menjadi sumber yang sangat berharga untuk melakukan pengamatan fenotipik dalam studi genetika molekuler di masa depan.

Lumut dicirikan oleh keberadaan tubuh tumbuhan yang dominan pada generasi gametofit haploid, sporofit monosporangiat yang tidak bercabang (memiliki sporangium tunggal di ujungnya), dan kurangnya jaringan penghantar khusus yang mengandung lignin. Status lumut sebagai tumbuhan darat tertua yang masih hidup diterima secara luas. Secara historis, tiga kelompok taksonomi lumut telah diakui dan sekarang mewakili tiga divisi utama dalam kelompok ini: Marchantiophyta (lumut hati), Bryophyta (lumut) dan Anthocerotophyta (lumut tanduk). Meskipun lumut hati memiliki bentuk thalloid berdaun atau pipih, semua lumut memiliki bentuk berdaun dan semua lumut tanduk memiliki bentuk thalloid pipih. Daun banyak lumut hati berdaun memiliki dua atau lebih lobus dan tersusun dalam tiga baris memancar dari batang, sedangkan daun lumut tidak berlobus dan biasanya diatur secara spiral. Selain itu, daun lumut biasanya memiliki costa (atau pelepah) yang menonjol, sedangkan lumut hati tidak memilikinya. Rizoid lumut hati dan lumut tanduk adalah uniseluler, sedangkan lumut multiseluler, terdiri dari satu baris sel. Morfologi tubuh tumbuhan gametofit untuk masing-masing dari tiga kelompok utama telah terdiversifikasi sepanjang sejarah evolusinya, sehingga sulit untuk mengidentifikasi karakter spesifik yang memisahkan ketiga kelompok ini. Sebaliknya, morfologi sporofit membedakan ketiga kelompok tersebut. Sporofit lumut hati dicirikan oleh ciri-ciri sederhana seperti tidak adanya stomata, operculum dan columella. Seta sporofit halus dan memanjang setelah meiosis. Secara umum diterima bahwa lumut hati menyimpang lebih awal dari tanaman darat lainnya berdasarkan morfologi , bukti fosil dan analisis filogenetik molekuler. Spora fosil tanaman darat awal dari pertengahan Ordovisium (sekitar 470 juta tahun yang lalu) telah ditafsirkan telah diproduksi oleh lumut hati awal. Namun, analisis filogenetik molekuler baru-baru ini menunjukkan bahwa masih belum ada kesepakatan bersama tentang hubungan filogenetik dari klad utama tanaman darat. Lebih lanjut, studi terbaru tentang morfologi spora taksa reliktual yang masih ada dari tiga kelompok lumut tidak mendukung afinitas eksklusif morfologi spora antara tumbuhan darat awal dan lumut hati yang masih ada. Meskipun hubungan filogenetik dari clades utama tanaman darat harus ditinjau dengan cermat di masa depan, fitur sederhana dan diduga primitif dari lumut hati tampaknya penting sebagai model dalam studi tentang asal dan evolusi rencana tubuh pada tanaman darat.

 

Berdasarkan taksonomi modern, Marchantiophyta (lumut hati) dibagi lagi menjadi tiga kelas: Haplomitriopsida, Marchantiopsida dan Jungermanniopsida. Jumlah total spesies lumut hati yang masih ada baru-baru ini diperkirakan mencapai 7.500–8.500 . Di antara mereka, Haplomitriopsida mencakup sekitar 20 spesies  dan dianggap sebagai kelompok divergen paling awal. Anggota kelompok ini memiliki tubuh tumbuhan berdaun tegak (Haplomitrium) atau merayap (Treubia dan Apotreubia). Selain itu, kelompok ini menyajikan fitur luar biasa di antara lumut, termasuk kurangnya rizoid dan bract pelindung khusus di sekitar sporofit, dan dianggap menghasilkan wawasan penting tentang evolusi awal lumut hati. Kelas Jungermanniopsida mencakup sebagian besar spesies lumut hati yang masih hidup, menyajikan keragaman morfologi besar dari bentuk tubuh dari bentuk ‘berdaun’ tegak atau merayap hingga bentuk ‘thalloid sederhana’ yang tidak memiliki ruang udara. Marchantiopsida, kelompok termasuk M. polymorpha , terdiri dari sekitar 400 spesies yang menunjukkan bentuk tubuh ‘thalloid kompleks’ yang khas dengan ruang udara internal dengan pori-pori ke luar (Gambar Tambahan S4). Marchantiopsida dibagi menjadi dua subclass: Blasiidae dan Marchantiidae. Blasiidae hanya terdiri dari satu ordo, Blasiales, termasuk dua spesies Blasia pusilla dan Cavicularia densa. Blasiales dicirikan oleh thalli sederhana dengan margin lobed dari thallus, tidak memiliki ruang udara tetapi memiliki daun telinga yang mengandung Nostoc. Secara historis, Blasia dan Cavicularia telah diklasifikasikan di antara Metzgeriales di Jungermanniopsida sebagai lumut hati thalloid sederhana. Namun spesies ini juga memiliki kemiripan dengan Marchantiidae dalam beberapa hal, seperti struktur blepharoplast, sisik ventral dua baris, terjadinya cawan permata dan sporosit monoplastidik. Analisis filogenetik molekuler terbaru juga menunjukkan bahwa Blasiidae adalah saudara dari Marchantiopsida yang tersisa. Subkelas Marchantiidae terdiri dari empat ordo: Neohodgsoniales, Lunulariales, Sphaerocalpales dan Marchantiales. Marchantiales mencakup sebagian besar spesies dari subkelas (sekitar 400 spesies). Meskipun urutan percabangan tidak konsisten antara pohon yang berasal dari analisis filogenetik sebelumnya, dianggap bahwa Neohodgsoniales, Lunulariales dan Sphaerocalpales menyimpang lebih awal dari Marchantiales. Salah satu fosil lumut hati paling awal dari Karbon, Blasiites, memiliki anatomi yang mirip dengan Blasia yang masih ada milik Marchantiopsida. Fosil paling purba yang dapat diidentifikasi dengan jelas sebagai lumut hati thalloid kompleks ditemukan setelah Periode Trias di Era Mesozoikum. Fosil-fosil dari Kapur bawah yang memiliki thallus kompleks bercabang dikotomis, cangkir permata, sisik perut dan bundel rizoid memberikan bukti bahwa keragaman morfologi Marchantiales yang setara dengan taksa yang ada telah terbentuk . Analisis filogenetik molekuler dan pola distribusi geografis taksa yang masih ada menunjukkan bahwa nenek moyang Marchantiopsida selamat dari kepunahan Permo-Trias 252 juta tahun yang lalu dan mengalami radiasi adaptif yang luar biasa terhadap lingkungan xerik panas dan dingin .

Sporofit dari banyak spesies Marchantiales menyajikan konfigurasi unik berupa banyak sporofit kecil yang menggantung terbalik di bawah cabang seksual berbentuk payung (archegoniophore). Marchantiaceae, termasuk genus Marchantia , adalah saudara dari famili Marchantiales yang tersisa. Genus Marchantia dicirikan dengan menghadirkan thallus kompleks berlapis-lapis dengan ruang udara, sisik ventral, dua jenis rizoid, cangkir permata, archegoniophore dan antheridiophore bertangkai, wadah betina dengan involucres, dan sporofit dikelilingi secara individual oleh pseudoperianth (Bischler 1998). Sebagian kecil atau sebagian besar adalah sisa atau sama sekali tidak ada dalam taksa Marchantiales lainnya. Misalnya, ruang udara hilang secara independen setidaknya tiga kali selama evolusi Marchantiidae. Marchantiaceae tampaknya menyajikan salah satu morfologi paling rumit dalam garis keturunan lumut hati thalloid kompleks.

Deskripsi awal yang relevan dengan M. polymorpha sebelum dasar taksonomi tumbuhan modern dirangkum dengan baik oleh Bowman. Genus Marchantia dinamai pada tahun 1713 oleh ahli botani Prancis Jean Marchant untuk menghormati ayahnya Nicolas Marchant, yang pernah menjadi direktur Orleans Botanical Garden. Publikasi pertama yang sah secara tata nama untuk spesies tersebut berasal dari deskripsi Linneaeus pada tahun 1753. Sebelum itu, tanaman yang sesuai dengan M. polymorpha dengan variasi morfologi yang luas digambarkan sebagai banyak spesies independen atau taksa infraspesifik dengan berbagai nama. Linnaeus mensinonimkan spesies ini menjadi spesies polimorfik tunggal dan membaginya lagi menjadi tiga taksa infraspesifik yang tidak disebutkan namanya, , dan , berdasarkan deskripsi oleh Micheli (1729) dan Dillenius (1741) . Meskipun nama M. polymorpha L. telah banyak digunakan dalam arti luas untuk tanaman polimorfik ini, banyak taksa infraspesifik telah dikenal melalui sejarah penelitiannya yang panjang. Di Eropa, >50 taksa infraspesifik telah dideskripsikan. Saat ini banyak spesimen untuk taksa ini tidak ada. Beberapa spesimen yang ada dan deskripsinya tidak mendukung status taksonomi nama-nama ini (Geissler dan Bischler 1985, Bischler-Causse 1993). Di sisi lain, konsep bahwa M. polymorpha terdiri dari tiga taksa yang berhubungan erat telah didukung oleh banyak peneliti. Melalui percobaan kawin silang, Burgeff (1943) mengakui ketiga taksa sebagai spesies independen berdasarkan varietas yang diakui oleh Nees (1838): M. polymorpha L. ( sensu stricto ), M. aquatica (Nees) Burgeff dan M. alpestris (Nees) Burgeff. Di antara mereka, M. polymorpha L. ( sensu stricto ) adalah spesies yang paling umum dan memiliki morfologi menengah antara M. aquatica dengan garis median hitam terus menerus pada thallus dan M. alpestris tanpa itu. Burgeff (1943) juga menunjukkan bahwa M. aquatica dan M. alpestris hanya dapat saling kawin dengan susah payah dan beberapa hibrida yang dihasilkan mirip dengan subsp. kasar. Sebaliknya, M. polymorpha ( sensu stricto ) mudah kawin silang dengan M. aquatica dan M. alpestris. Akibatnya, ia menyimpulkan bahwa M. polymorpha adalah hibrida antara M. aquatica dan M. alpestris. Schuster  juga menilai bahwa M. polymorpha ( sensu stricto ) dapat menjadi spesies yang relatif baru yang beradaptasi dengan habitat terganggu buatan, kemungkinan berasal dari hibrida antara spesies liar M. aquatica dan M. alpestris. Analisis elektroforesis isozim yang lebih baru juga menunjukkan bahwa keberadaan tiga kelompok genetik, tetapi tidak ada jejak hibridisasi, terdeteksi.

Terlepas dari keragaman morfologi dan genetik spesies, ambiguitas status tata nama M. polymorpha L. telah berulang kali ditunjukkan. Meskipun taksa infraspesifik pertama yang tidak disebutkan namanya [α] Linnean M. polymorpha harus menjadi dasar untuk penerapan nama spesies ini, tidak ada spesimen [α] yang ada di herbarium Linnaeus, dan beberapa ilustrasi yang dikutip dalam deskripsi asli untuk [α] mirip dengan tanaman yang kemudian disebut M. aquatica. Untuk memperbaiki status tata nama, Bischler-Causse dan Boisselier-Dubayle (1991) menetapkan ilustrasi tumbuhan betina oleh Dillenius (1741) sebagai lektotipe M. polymorpha L. Lektotipe dan tipotipe ( spesimen yang menjadi dasar ilustrasi) mewakili tanaman dengan garis median hitam kontinu . Selain itu, mereka membentuk dua subspesies baru. Tiga subspesies sesuai dengan tiga kelompok yang dikenali oleh analisis elektroforesis dan secara kasar dengan tanaman yang sebelumnya disebut M. aquatica , M. alpestris dan M. polymorpha ( sensu stricto ), masing-masing. Saat ini, interpretasi taksonomi oleh Bischler-Causse dan Boisselier-Dubayle (1991) telah diterima secara luas. Tiga subspesies M. polymorpha L. dikenali berdasarkan sintesis karakter morfologi, pola isozim dan preferensi ekologi: M. polymorpha L. subsp. polymorpha , sesuai dengan tanaman yang sebelumnya dikenal sebagai M. aquatica ; M. polymorpha L. subsp. montivagans Bischl. & Boisselier-Dubayle, sesuai dengan M. alpestris ; dan M. polymorpha L. subsp. kasarralis Bischl. & Boisselier-Dubayle, sesuai dengan M. polymorpha ( sensu stricto ). Subspesies ini juga dapat dikenali secara genetik menggunakan penanda RFLP (restriction fragment length polymorphism) dan RAPD (random amplified polymorphic DNA) . Subspesies roughralis adalah yang paling umum di antara ketiga subspesies tersebut. Tumbuhan yang digunakan sebagai bahan percobaan di laboratorium tampaknya sesuai dengan subspesies ini. Perbedaan morfologi antara subsp. polimorfa dan subsp. montivagan sangat berbeda; sebagai alternatif, subsp. roughralis menyajikan karakteristik yang agak menengah di antara dua subspesies lainnya. Kadang-kadang sulit untuk membedakan ketiga subspesies satu sama lain karena plastisitas fenotipik tergantung pada faktor lingkungan. Secara historis, studi taksonomi dan genetik M. polymorpha telah didasarkan pada tanaman Eropa. Informasi tentang struktur genetik mungkin tetap tidak mencukupi untuk spesies yang tersebar luas dan polimorfik ini. Misalnya, struktur heterokromatik yang secara khas diamati hanya pada populasi Jepang dapat menunjukkan perbedaan yang tidak diketahui dalam struktur genom di antara populasi, meskipun penelitian terperinci untuk menguji hipotesis ini belum dilakukan.

Tiga subspesies Marchantia polymorpha. L. (A) M. polymorpha L. subsp. polymorpha , tumbuh di rawa sphagnum, Niigata, Jepang, pada ketinggian 1.400 m. Garis kehitaman karena tidak adanya ruang udara di daerah pelepah sangat mencolok (panah). (B) Apendiks sisik ventral M. polymorpha subsp. polymorpha dengan seluruh margin. Bandingkan dengan subsp. kasarralis dengan margin dentate M. polymorpha L. subsp. montivagans , tumbuh di Krausen pass, Swiss, pada ketinggian sekitar 2.000 m . Tidak memiliki garis median kehitaman. (D) M. polymorpha L. subsp. roughralis , tumbuh di lahan budidaya, Higashi-Hiroshima, Jepang, pada ketinggian 220 m. Garis median kehitaman terputus-putus.

Semua tanaman dari setiap subspesies memiliki jumlah kromosom yang sama, n = 9, termasuk kromosom betina atau jantan. Jumlah kromosom n = 9 adalah nomor dasar pada banyak spesies Marchantiales . Pada beberapa spesies Marchantiales, tanaman dengan berbagai tingkat ploidi dilaporkan. Sebagai contoh, Dumortiera hirsuta menunjukkan mono-, di- dan triploidi, dengan kromosom 9, 18 dan 27, masing-masing, pada populasi alami Jepang, dan kondisi seksual semua tanaman berumah satu ( Tatuno 1954 ). Meskipun berbagai poliploid dan aneuploid telah diperoleh di bawah kondisi laboratorium, dalam genus Marchantia , poliploidi tampaknya tidak biasa pada populasi alami, kecuali M. globosa dengan jumlah kromosom n = 18, dan kondisi seksual sebagian besar spesies dioecious.

Genus Sphaerocarpos milik Marchantiidae  adalah tanaman pertama yang menunjukkan kromosom seks  dan banyak spesies lumut hati dioecious juga memiliki kromosom seks. Dalam banyak kasus, tidak seperti tubuh tanaman diploid dari tanaman berbunga, tanaman haploid individu dari lumut hati hanya memiliki satu kromosom seks. Pada M. polymorpha , kromosom Y (atau V) jantan lebih kecil daripada kromosom X (atau U) betina, dan fungsi pengkodean gen spesifik yang diekspresikan hanya pada organ seksual pria juga telah dijelaskan. Perbandingan sekuens parsial kromosom X dan Y menunjukkan bahwa kromosom seks memiliki autosom leluhur yang sama. Ukuran yang lebih kecil dan kandungan gen dari kromosom Y dapat dijelaskan oleh degenerasi berturut-turut dari autosom leluhur. Marchantia diharapkan dapat menjadi model untuk penjelasan mekanisme molekuler dan evolusi sistem penentuan jenis kelamin pada tumbuhan darat.

 

Leave a Reply

Your email address will not be published. Required fields are marked *